24 november 2007

Den "nya gruppselektionen" tillför inget nytt?

Via John Wilkins på Evolving thoughts blev jag varse en mycket intressant artikel som publiceras i decembernumret av The Quarterly Review of Biology, anspråkslöst betitlad ”Rethinking the theoretical foundation of sociobiology”. John Wilkins diskuterar artikeln ingående och även sociobiologi i stort i inte mindre än fem bloggposter (nr 1, nr 2, nr 3, nr 4, nr 5 – kolla in dem!) – själv tänkte jag här plita ned en något mer komprimerad diskussion.

Författarna till artikeln, DS Wilson och EO Wilson (WoW), försöker sig på intet mindre än att försöka återupprätta gruppselektionens något skamfilade rykte i biologkretsar – något som fick iaf mig att haja till rejält när jag såg det – och att slå ett slag för vad de anser borde bli ett nytt konsensus inom sociobiologin. Nu är det visserligen inte det man brukar förknippa med gruppselektion, nämligen vad WoW kallar den ”naiva gruppselektionen”, dvs. det sättet att resonera som var relativt utbrett bland biologer fram till ungefär 60-talet som de vill återintroducera. Fram till 60-talet var det vanligt att man diskuterade t.ex. altruism i termer av att individen offrade sig för artens eller gruppens överlevnad vilket ju inte är helt "kosher" bland evolutionära teoretiker idag eftersom man (på goda grunder) anser att selektionen sker på gennivå och inte på gruppnivå.

Likväl anser WoW uppenbarligen att den reaktion som på 60-talet kom mot gruppselektionen har gått lite för långt och att det mer eller mindre renodlat genocentriska synsätt som råder idag inte till fullo förmår förklara evolutionen av de altruistiska eller kooperativa mekanismer som man kan observera hos människor och andra organismer. WoW menar att man inte kategoriskt kan avfärda att selektion även sker på gruppnivå i vissa fall och förordar något de kallar för ”multilevel selection theory” och ju längre man läser i artikeln desto klarare blir man över att de egentligen tycker att (den nya) gruppselektion är en ganska viktig evolutionär drivkraft i de flesta fall. Artikelns slutord summerar deras centrala tes och lyder:

Selfishness beats altruism within groups. Altruistic groups beat selfish groups. Everything els is commentary.”

De menar alltså: att en självisk individ i en grupp av altruister kommer att ha en evolutionär fördel vilket kommer att leda till att andelen själviska individer ökar med tiden (på engelska kallas dessa individer vanligtvis cheaters eller defectors). Inomgruppsselektionen verkar alltså mot socialt samarbete (vad som ibland kallas ”tragedy of the commons”). Och att det enda sättet att förklara förekomsten av samarbete och altruism är att grupper (på någon nivå) konkurrerar med varandra – då kommer de grupper som har en högre andel altruister att ha en evolutionär fördel jämfört med andra grupper. Mellangruppsselektionen leder till ökat socialt samarbete.

Skillnaden mellan den gamla typen av gruppselektion och den nya typen av gruppselektion som WoW förordar kan tyckas vara svår att begripa sig på. Förenklat kan man väl säga att där den gamla typen användes som förklaringsmodell för evolutionen av gruppers egenskaper (och där de enskilda individerna agerade för gruppens bästa) så används den nya typen för att förklara selektionen av individer som är strukturerade i grupper (och där de enskilda individerna agerar för sitt eget bästa vilket råkar sammanfalla med gruppens bästa).

Den stora svagheten i de båda Wilsonarnas resonemang är ju också precis detta – att det som är bra för gruppen sammanfaller med vad som är bra för individen – därför är det ju också fullt möjligt att beskriva evolutionen av altruistiska eller kooperativa egenskaper i en grupp ur ett renodlat genocentriskt perspektiv utan att över huvud taget hänvisa till gruppselektion – kontroversen blir i slutänden bara en fråga om semantik. Detta inser också WoW, men de menar att de förklaringsmodeller som används idag för att förklara altruism är krystade och onödigt tillkrånglade och att man borde kalla gruppselektion för vad det är. Andra, som West et al. (2006) väljer det diametralt motsatta perspektivet och anser att diskussion av evolution i termer av gruppselektion bara bidrar med förvirring till debatten och borde beskrivas som vad det är – nämligen en selektion på gennivå.

Själv är jag benägen att hålla med West et al. och känner fortsatt inget behov av att resonera i termer av grupper – vad anser ni?

Källor:

West SA, Griffin AS & Gardner A. 2007. Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Journal of Evolutionary Biology 20(2): 415-432. (pdf)

WilsonDS & Wilson EO. 2007. Rethinking the theoretical foundation of sociobiology. The Quarterly Review of Biology 82 (4): 327-348. (pdf)

Andra bloggar om: , , , , , ,

11 kommentarer:

Jan Thurin sa...

Vad tror du om den här förklaringen? http://janthurinstankar.blogspot.com/2007/08/biologos-ii.html

Harald Cederlund sa...

Om jag tolkar din bloggpost rätt så undrar du med din fråga om jag tror att en förklaring till varför människor utför altruistiska handlingar (t.ex. skänker pengar till välgörenhet) är att det känns bra att göra det; att belöningssystemen aktiveras i hjärnan?

Detta tror jag absolut kan vara den proximata, mekanistiska förklaringen till altruistiska eller kooperativa handlingar (det svarar på frågan "hur?").

Den ultimata, evolutionära förklaringen (svaret på frågan "varför?") är att fitnessen hos individen som utför handlingen gynnas på något sätt.

Malin Sandström sa...

Nu har jag inte hunnit läsa vare sig pappret eller Wilkins bloggposter, men jag har en fundering: Vad händer om grupperna är en smula flytande, så att individer ibland ingår i en grupp och ibland i en annan, och/eller om individer medvetet kan välja byta grupp?

Det skulle i så fall kunna finnas situationer där altruistiska grupper inte längre är stabila.

Skulle vara intressant att simulera. Fast det har säkert någon redan gjort, någonstans...

Harald Cederlund sa...

Malin - det är helt riktigt. I teorin räcker det med att en enda självisk individ "infiltrerar" en grupp av altruister för att samarbetet i gruppen på sikt ska bryta samman.

Men nu finns det ju också mekanismer som motverkar detta t.ex. vad som brukar kallas "strong reciprocity" - dvs. altruistiska individer som bestraffar själviska individer till en kostnad för sig själva. Speciellt i sociala arter där det finns möjlighet till ryktesbildning (som hos människan) är sådana mekanismer viktiga.

Harald Cederlund sa...

Och ja, det simulerades redan på 70-talet.

Rikard sa...

Jag har för mig att jag läst att myror löst de problemen genom att låta arbetarmyrorna bestå av en relativt hög andel drottning-DNA. Då blir drottningens överlevnad via altruistiska arbetarhandlingar försvarbart även ur arbetarmyrans perspektiv eftersom denne promotar sitt eget DNA i hög utsträckning.

Vill också minnas att jag läste något på slashdot för massa år sedan om hur det uppstod kodade signalsystem mellan altruistiska individer i stora ekosystem och hur dessa signalsystem förändrades med tiden för att försvåra för själviska individer att kopiera dem.

Sammantaget så känns det som om evolutionen fortfarande ligger några steg före socioekologerna. =)

PS, en altruistisk handling för bloogare är att ta bort capcha-bilderna. Det underlättar visserligen för själviska spammare, men är klart uppmintrande för altruistiska kommentatorer. =)

Erika Rindsjö sa...

Nu är jag inte alls insatt i området, men hur väl förklarar egentligen såna här modeller verkligheten för människor, alltså hur vår överlevnad påverkas av hur vi interagerar? Med tanke på Malins kommentar om individer som hoppar mellan olika grupper och att vi människor oftast inte är varken rakt igenom altruistiska eller själviska, så måste det vara svårt att applicera modellen på människor, oavsett om man tror på gruppselektion eller inte.

Harald Cederlund sa...

Rikard: Ja, det där med myrorna är ju ett klassiskt exempel på vad som brukar kallas "kin-selection" dvs. släktskapsselektion, eller släktskapsaltruism - man beter sig altruistiskt mot nära släktingar eftersom man till stor del har samma gener.

Ska prova att plocka bort captchasystemet - införde det tidigare just eftersom jag fick spam, men då fick jag å andra sidan inte heller kommentarerna via e-mail så jag hade lite sämre möjligheter att snabbt rensa bort det.

Erika: det kan ju diskuteras - människor kan ju synas vara relativt komplexa varelser som ju också som du påpekar kan vara både samarbetsvilliga och själviska i en och samma person.

Det man måste tänka på är att selektionen ju både handlar om vem som överlever (naturlig selektion) men också och om vem som för vidare sina gener (sexuell selektion) - och hos många arter är ju det senare sannolikt en ganska viktig drivkraft för att gynna samarbete. Den som beter sig som en skitstövel kommer att ha mindre chans att föra sina gener vidare.

Osjälviskhet kan ju också vara en viktig signal till det motsatta könet. Att uppträda osjälviskt är ju kostsamt för den som gör det i det korta perspektivet - det signalerar därför att man kan överleva trots att man utför osjälviska handlingar och att man därför förmodligen har bra överlevnadsgener i grunden - osjälviskhet är därför attraktivt (detta kallas för handikapphypotesen). Det blir alltså viktigt både att signallera osjälviskhet och att kunna detektera osjälviskhet!

Klart är att resonemang i termer av altruism kontra själviskhet kan förklara relativt mycket av mänskliga beteenden: vår högt utvecklade (och relativt universella) känsla för vad som är rätt och fel, vårt rättsväsende ("strong reciprocity" eller "altruistisk bestraffning"), psykopater (själviska individer som försöker smälta in som osjälviska), ögontjäneri (ingen idé att signalera osjälviskhet om ingen tittar) etc. - modellen kommer att ge upphov till en hel rad olika strategier (vilket ju också är vad vi kan observera hos människor).

Man ska dock inte glömma bort att en del av våra föreställningar om vad som är rätt, fel och attraktivt även är kulturellt betingade - i vissa fall kan man också misstänka att våra egenskaper har framevolverat genom "kulturell koevolution" eller "mem-gen-koevolution" dvs. kulturella föreställningar om vad som är rätt, fel, attraktivt etc. kan påverka individers chanser att få reproducera sig.

Dvs. kulturen kan förklaras av evolutionen - men kulturen styr kanske också evolutionen.

Erik D. sa...

Hur ser du på krig i det här perspektivet? Soldater lägger visserligen ner en hel del energi på att försöka desertera eller slippa kriga, och de riskerar stränga straff om de gör så.

Men det skall jämföras med den evolutionära kostnaden att dö i krig.

Trots allt så går massor av soldater med på att skickas ut i en verksamhet där deras gener starkt riskerar att aldrig föras vidare.

Och varför inte använda ordet grupp-selektion? Tittar man på människa kan man tydligt se att vissa grupper av människor är långt mer framgångsrika än andra att föra vidare sina gener. Själva selektionen sker på grupp-nivån (även om 'motivationen' är kin-selection) så varför inte kalla det för grupp-selektion då?

Harald Cederlund sa...

Det där med villigheten att gå i krig är en intressant fråga. I rimlighetens namn borde ju folk försöka på alla upptänkliga sätt att undvika att bege sig ut i krig - åtminstone blodiga krig.

Kanske finns det både komponenter av kulturell påverkan och kulturell koevolution i sådant beteende. Det har ju funnits åtskilliga tidsperioder när soldater har glorifierats - de har riskerat livshanken men samtidigt har också militär betraktats som ett statusyrke - vilket fått till följd att de fått föra sina gener vidare.

Men det finns dock anledning att vara försiktig när man funderar över evolutionära drivkrafter till relativt moderna företeelser som t.ex. krig med såpass höga dödssiffror som man kan förvänta sig idag. Kanhända är villigheten att gå ut i krig snarare än uttryck för att evolutionen inte riktigt hänger med i den teknologiska utvecklingen?

Och angående begreppet gruppselektion så tycker jag alltjämt att det är förvirrande - selektion sker alltid på individnivå vill jag hävda. I vissa fall sammanfaller gruppens intresse med individens - detta fall skulle man kunna beskriva som "gruppselektion". Men om man gör det finns det alltid en risk att begreppet leder tankarna fel och att man utvidgar det även till fall där gruppens och individens intressen inte sammanfaller. - Och detta är en fullständigt onödig risk!

Erik Svensson sa...

Harald:

Jag tycker, utifrån mitt evolutionsbiologiska perspektiv, att du gör det lite för lätt för dig som avfärdar gruppselektion a lá Wilson & Wilson så här kategoriskt.

För det första så är existensen av gruppselektion knappast något som man bör ifrågasätta, inte ens den store populationsgenetikern Ronald Fisher ifrågasatte gruppselektion. Selektion kan i princip ske på alla nivåer, gen, individ, grupp, art, så länge det finns variation i fitness mellan enheter och denna variation är delvis ärftlig.

Det är alltså meningslöst att ifrågasätta om selektion KAN ske på gruppnivån, utan den intressanta frågan är dess relativa betydelse, i förhållande till individ- och genselektion. Det finns ingen anledning att avfärda gruppselektion i alla sammanhang, bara därför att gen- eller individselektion har visat sig starkare i många fall.

Ett exempel på ett system där selektion på alla nivåerna bidrar till genfrekvensförändringarna är t-allelkomplexet hos mus. Richard Lewontin visade redan på 1960-talet att frekvensen av en skadlig allel minskade snabbare än vad den skulle ha gjort om enbart individselektion verkade på densamma, och att såväl gen- som gruppselektion bidrog.