13 juli 2007

Om termodynamik, kinetik och livets uppkomst

Jag avslöjade ju häromdagen lite i förbifarten att jag är en anhängare av Schrödingers definition av liv som ”ett system som importerar negativ entropi”. Detta gav upphov till en liten debatt i kommentarspåret och på Z:s ”enkla bloggen” om olika sätt att definiera liv. Det där med att förklara vad liv är och hur det uppstår och upphör är ju oändligt intressant och förtjänar mer än uppmärksamhet än så tycker jag – så här kommer därför lite fördjupning:

Termodynamikens obönhörliga andra huvudsats dikterar att alla avgränsade system strävar efter att uppnå största möjliga entropi eller oordning. Alla kemiska reaktioner tenderar också att gå i den riktning som maximerar systemets entropi. Det termodynamiskt mest gynnsamma systemet man kan tänka sig är ett system i absolut kemisk jämvikt. I ett kosmologiskt perspektiv brukar man tala om att detta så småningom kommer att leda till universums värmedöd (även om det ju kommer att dröja ett slag). Konstatera kan man dock att ett system i jämvikt är ett dött system.



Det finns en anledning till att mitt skrivbord ser ut som det gör - du kan också skylla på termodynamikens andra!




Alla (kända) levande organismer karakteriseras av att de importerar energi eller energirik (entropifattig) föda från omgivningen som de använder för att ”lura” termodynamikens andra huvudsats och motverka sitt eget sönderfall. De kopplar helt enkelt termodynamiskt gynnsamma reaktioner (mot en högre entropi; t.ex. nedbrytning av mat) till termodynamiskt ogynnsamma reaktioner (mot en lägre entropi; t.ex. uppbyggande av biomassa). En förutsättning för att det hela ska fungera är att de inte är avgränsade system – de måste importera låg entropi utifrån och exportera hög entropi till omgivningen. En levande cell kan beskrivas som ett ”långt-ifrån-jämvikt-system”.

Schrödingers definition är tilltalande eftersom den reducerar liv till något som kan beskrivas av enkla fysiska principer och representerar en strävan att förena fysik och biologi. Men även Schrödingers definition av det levande har dock, precis som alla andra definitioner av liv jag känner till, vissa brister. I det här fallet handlar det om att definitionen är något för vid (åtminstone upplevs den intuitivt som något för vid).

För det första ger den ingen grund för att exkludera jorden som helhet, som ju också är ett system som importerar negativ entropi, från det levande – den understödjer alltså den så kallade Gaia-hypotesen.

Att jorden som helhet skulle vara en levande organism kan man tycka vad man vill om – personligen tycker jag att det är ett intressant tankeexperiment och ett ganska pedagogiskt sätt att förklara varför vi (för vår egen skull) inte kan behandla den här globen hur vi vill. Gaia är dock inte det enda som inkluderas, även många andra ”självorganiserande system” som upplevs som icke-levande kan, åtminstone temporärt, gå mot en lägre entropinivå om energi tillförs utifrån. Galaxer, planeter, tornados och vattenvirvlar är alla exempel på spontant uppstående ordning i system som i sin helhet rör sig mot oordning.

I en nyligen publicerad artikel i PLoS Biology argumenterar John Whitfield för att alla självorganiserande system, levande som icke-levande kanske är en manifestation av samma sak. Hans idé är att levande ting inte uppstår trots att termodynamikens andra huvudsats motarbetar dem utan tack vare den. Självorganiserande system hjälper till att producera entropi snabbare medan de existerar än vad som hade varit fallet om de inte vore där. Betänk till exempel löv som ramlar ned till marken om hösten – daggmaskar, insekter, svampar och bakterier hjälper till att bryta ned dem i en ruskig fart. De bygger visserligen upp sin egen biomassa men nettoeffekten blir ändå en snabb produktion av entropi. Hade de inte funnits där skulle löven ha funnits kvar i åratal. Levande celler är alltså entropikatalysatorer, små utjämnare av ojämvikt– därmed är också liv det termodynamiskt mest gynnsamma tillståndet för ett kemiskt system (som innehåller de nödvändiga byggstenarna) om energi kontinuerligt tillförs utifrån.

Det finns till och med de som hävdar att evolutionen, åtminstone det naturliga urvalet, kan förklaras utifrån termodynamiska principer som en strävan efter ”maximum entropy production” (MEP). Evolutionen gynnar enligt det tankesättet de livsformer som kan maximera entropiflödet igenom sig. – På något plan är ju detta också väldigt likt ”survival of the fittest” – de organismer som är bäst på att motverka sitt eget sönderfall kommer att överleva. Däremot är det svårt att se hur detta skulle stämma överens med den sexuella selektionen som finns hos djuren – där gäller det ju istället att investera energin i något onyttigt, till exempel i färggranna fjäderskrudar, för att kunna attrahera det motsatta könet – knappast entropimaximerande kan man tycka!

Läs mer i:
Whitfield J. (2007) Survival of the likeliest? PloS Biology Vol 5(5): e142



Varför skulle entropigradienten ta omvägen via de här fjädrarna - det är frågan?





Nu finns det ju invändningar mot de termodynamiska teorierna – dels känslomässiga argument från dem som inte gillar reduktionistiska synsätt i allmänhet – men också mer vetenskapligt motiverad kritik.

En alternativ modell för livets uppkomst och evolutionen av teleomatiska och komplexa organismer förs fram av Addy Pross. Han håller med om att termodynamiken sätter ramarna för vad levande organismer kan göra men menar att den knappast är drivkraften bakom vare sig livets uppkomst eller evolutionen. Pross utgår istället från självreplikerande strukturers kinetiska egenskaper – självreplikerande strukturer (som t.ex. DNA) har potentialen att öka hastigheten på de kemiska reaktioner de katalyserar exponentiellt. Detta ger självreplikerande strukturer, när de väl har uppstått, mycket stor spridningspotential. Pross argumenterar också på ett ganska övertygande (om än något mångordigt) sätt för hur enkla självreplikerande strukturer kan och kommer att evolvera mot en högre komplexitetsgrad.

Av Pross modell följer att det blir svårt att dra någon definitiv gräns mellan levande och död materia – evolutionära mekanismer verkar redan på relativt enkla kemiska strukturer och allt levande och dött befinner sig på samma kontinuerliga skala. Han menar att liv är en manifestation av replikerande system och inte tvärtom; att liv är en produkt av evolution snarare än att evolution är ett av livets karakteristika.

Läs mer:
Pross A. (2003) The driving force for life's emergence: kinetic and thermodynamic considerations (pdf). Journal of theoretical Biology Vol 220: 393-406

Se där ja - då var vi framme vid slutet - och du som kommit ända hit: det där var väl en intressant och kanske rentav lite provocerande läsning? Vad anser du? Är jorden en levande organism? Kan evolutionen förklaras som en strävan efter att maximera systemets entropi? Kan man egentligen skriva självreplikerande på svenska eller är det bara biologsvengelska? Frågorna hopar sig - tyck till!

Andra bloggar om: , , , , , , , , , ,

10 kommentarer:

Aleph Minotauren sa...

Tack för en mycket intressant text! Jag har egentligen bara en kommentar eller invändning. Du skriver:

Det termodynamiskt mest gynnsamma systemet man kan tänka sig är ett system i absolut kemisk jämvikt. I ett kosmologiskt perspektiv brukar man tala om att detta så småningom kommer att leda till universums värmedöd (även om det ju kommer att dröja ett slag).

Samtidigt läser jag detta i Gunnar Erikssons "Västerlandets idéhistoria 1800-1950" (1983):

Det kanske kan tilläggas att moderna fysiker övergivit den [idén om värmedöden]. Entropilagen anses naturligtvis fortfarande gälla, men fysikerna finner ingen anledning att hävda att den leder till universell stagnation för kosmos i stort och för alla tider.

Nationalencyklopedin beskriver också värmedöden som en feltolkning av termodynamikens andra huvudsats. Jag kan inte utreda det här och nu varför uppfattningen finns (och jag vet inte i detalj), men jag vet att dessa källor är långt ifrån ensamma.

Jag "tror" själv på värmedöden, men brukar i alla fall inte hålla fram den som ett faktum.

Harald Cederlund sa...

Jag är ju ingen kosmologisk expert så jag vågar inte svara på vad som är den rådande uppfattningen - eller ens om det finns en rådande uppfattning om värmedöden. Tycks ju finnas olika teorier och vara svårt att experimentellt bekräfta idéerna.

Aleph Minotauren sa...

Jag har nu skapat en egen blogg. Första posten knyter an till dessa diskusioner.

Malin Sandström sa...

Och jag som nästan, nästan plockade upp senaste numret av "Seed Magazine"*, bara på grund av den här artikeln:

"The Meaning of Life: We create life, we manipulate it, we preserve it, and revere it. Carl Zimmer asks, is it possible that we haven't yet defined the term?"

Jag får gå och leta igen. Kunde vara intressant att se vad Carl Zimmer har att tillföra till ämnet. Annars lutar jag mest åt Haralds definition, än så länge. Mycket intressant diskussion, för övrigt (både det här inlägget och de tillhörande).

*som ju finns i lösnummerformat här i Kanada, men så vitt jag vet inte i Sverige.

Harald Cederlund sa...

Malin: det skulle som sagt vara intressant att få reda på vad CZ skriver. Litar på att du rapporterar om det ifall det är av intresse?

En reflektion angående definitionen av liv är att det ju skulle kunna gå utmärkt att kombinera den termodynamiska och kinetiska approachen till:

"ett självreplikerande system som importerar negativ entropi"

Det skulle exkludera virvelvindar och vattenvirvlar och dessutom diverse enkla självreplikerande system.

Z sa...

Underbart.
Läser ditt inlägg direkt efter Ud&Se:s danska artikel om Fermats sats.
Kontemplerar idag eldens ljussken.

Malin Sandström sa...

NASAs arbetsdefinition verkar, enligt CZ:s artikel, innefatta förmågan att genomgå darwiniansk evolution. Inte helt oproblematiskt det heller.

Jag skrev f. ö. en post om det här med att definiera "liv" på min blogg.

Anonym sa...

Spännade diskussion i vetenskapens utkanter där det är allra roligast att vara. För min del är det svårate att förstå när det gäller termodynamik och livets uppkomst detta " varför väljer naturen att sätta samman något som innehåller lägre entropi när den inte behöver" d v s varför uppstår den första DNA molekylen i den så kallade ursoppan och varför "tillåter" naturen detta naturlagsstridiga fenomen att pågå? Man kan förstås leka med tanken att DNA molekyelns uppkomst på jorden skulle utgöra någon slags entropikatalysator för universum som helhet, men det känns aningen långsökt. Som vanligt i den här typen av diskussioner slutar det för min del med slutsatsen att det finns någon dold kraft/riktning i universum som vi ännu inte förstått (förmodligen flera).

Vänligen Kenneth

Tor Wadmark sa...

Entropi minns jag betyda det som vänder sig från oss.
Är attraktionskraft en typ av negativ entropi?

Harald Cederlund sa...

Tor: "negativ entropi" är väl egentligen ett onödigt tillkrånglat begrepp. (Redan begreppet entropi är svårt att begripa sig på.)

Förenklat menas med entropi oordning - och negativ entropi blir då i princip ordning.

Att "importera negativ entropi" är ett fiffigt eller onödigt tillkrånglat sätt för att säga att man använder energi från sin omgivning för att motverka sitt eget sönderfall.